Metodologías aplicadas para la conservación de la biodiversidad en Chile
Capítulo 5. Medidas Basadas en Filogenias como Argumentos para la Conservación - 169 168 - Metodologías para la Conservación de la Biodiversidad en Chile. 3.1 Hotspots de historia evolutiva Como discutimos al principio de este capítulo, los hotspots de biodiversidad han sido desde hace ya algunas décadas la respuesta a la necesidad de establecer un sistema de prioridades que permita definir áreas para la conservación. Sin embargo, no siempre los hotspots de biodiversidad coinciden con los hotspots de endemismo o de amenaza (revisado por Marchese 2015). Por ejemplo, se ha discutido en la literatura el cómo afrontar el hecho de que en muchos casos la concentración de especies amenazadas o de endemismos estrictos (en muchos casos relacionados), ocurren en áreas de baja riqueza global (Hughes et al. 2002). El avance en la investigación y el uso de las medidas basadas en filogenias, como las expuestas en este capítulo, han cambiado el concepto tradicional de hotspot (Marchese 2015). Un hotspot no necesariamente significa actualmente un área que albergue gran cantidad de especies; también pueden ser áreas de concentración de historia evolutiva (hotspots de PD) o de endemismo filogenético. En estos nuevos escenarios, hay entonces que preguntarse si estos diferentes tipos de hotspots coinciden geográficamente, lo que a su vez puede cambiar la priorización en la distribución de recursos, especialmente cuando éstos son escasos. Recientemente, en un estudio utilizando la flora arbórea del sur de África, se encontraron incongruencias 3. EJEMPLOS DEL USO DE LOS ÍNDICES EVOLUTIVOS PARA CONSERVACIÓN espaciales importantes entre diferentes hotspots de biodiversidad (Daru et al. 2014). Básicamente se evidenció una representación desigual de diferentes índices evolutivos, que incluyeron PD, ED y EDGE, y entre éstos y la riqueza de taxa dentro del sistema de áreas protegidas. Un resultado similar se encontró en Australia. En este último estudio se utilizaron las similitudes y diferencias espaciales para identificar seis centros de biodiversidad, combinando las medidas de riqueza de taxa, PD y medidas de endemismo tradicional y filogenético. Para cada centro de diversidad se asociaron potenciales problemas de conservación, tales como frecuencia de incendios, presión de especies invasoras o fragmentación de hábitat (Guerin et al. 2016). En un estudio con la flora de China se utilizó una métrica que combinó medidas de endemismo con el índice de ED, (BEED – Biogeographically weighted Endemic Evolutionary Distinctness), distinguiendo áreas que concentraban taxa endémicos y con alta singularidad evolutiva. De esta manera se generó un listado de 14 sitios prioritarios de endemismo para su consideración en conservación, a nivel de familia y de género (Huang et al. 2016). 3.2 Diversidad evolutiva versus diversidad de taxa Uno de los primeros estudios en los que se abordaron las posibles discordancias entre los hotspots y las 2.3 Endemismo filogenético El endemismoesunade lasprincipales consideraciones en conservación y un criterio muy importante al definir prioridades (Linder 2001). Un área de endemismo se ha definido tradicionalmente como un territorio de congruencia no estocástica en la distribución de taxa diferentes (Platnick 1991), o un área que alberga al menos dos taxano relacionados (HaroldyMooi 1994). El concepto de endemismo está implícito y estrechamente relacionado con la idea de cuán irreemplazable es un lugar o taxon (Margules y Pressey 2000) y por tanto con su vulnerabilidad. Estudios recientes han demostrado que los hotspots de biodiversidad no siempre coinciden con los hotspots de endemismo o de amenaza (Marchese 2015). Figura 6. Comparación entre PD y dos medidas de endemismo filogenético. El árbol a la izquierda representa las relaciones evolutivas entre los taxa A, B y C. Los números sobre las ramas representan los largos de las mismas, en cantidad de cambios evolutivos por unidad de tiempo, lo que puede homologarse con diversidad de caracteres. X, Y y Z son tres áreas ficticias, y las ocurrencias de cada taxon por área están codificadas como 0 para ausencia y 1 para presencia. PD es la diversidad filogenética para cada área, calculada como la suma de los largos de rama que conectan los taxa en cada área. PEFaith es el endemismo filogenético propuesto por Faith (2004), calculado como la suma de los largos de rama que conectan los taxa únicos para cada área. PERosauer es la medida de endemismo filogenético más comúnmente utilizada en la literatura reciente (Rosauer et al 2009) que considera la restricción geográfica de diferentes porciones del árbol filogenético. Para calcularlo se divide el largo de cada rama por el número de celdas en las que se encuentra un taxon o los taxa que descienden de cada rama. Luego, PE se calcula sumando los largos de las ramas ajustadas por área. Por ejemplo, la rama que sostiene al taxon A se ha ajustado al valor 1.5, que es el largo de la rama (3), dividido por el número de celdas en las que A está presente (2). La figura muestra que la idea de los “hotspots” de biodiversidad no siempre coinciden con las áreas de mayor diversidad evolutiva o endemismo. A B C 1 2 2 3 5 A B C PD PE Faith PE Rosauer X 0 0 1 6 6 5,3 Y 1 0 0 6 0 2,8 Z 1 1 0 8 5 4,8 Cuando se incorpora la historia evolutiva en el concepto de endemismo [Endemismo Filogenético – Phylogenetic Endemism (PE)], éste puede ser visto como la restricción geográfica de la diversidad filogenética, como ha sido definido por Faith (2004). Posteriormente, Rosauer et al (2009) incorporó la idea de Endemismo Filogenético como unamedida capaz de incorporar los patrones geográficos de cualquier porción del árbol filogenético (Rosauer et al. 2009) (Figura 6). De hecho, Mishler et al. (2014) definen PE como “la rareza geográfica de una porción de un árbol filogenético encontrada en un área determinada”.
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