Metodologías aplicadas para la conservación de la biodiversidad en Chile

Capítulo 5. Medidas Basadas en Filogenias como Argumentos para la Conservación - 165 164 - Metodologías para la Conservación de la Biodiversidad en Chile. Figura 2. Ejemplo teórico para ilustrar el cálculo de Diversidad Filogenética (PD). El árbol filogenético representa la hipotética relación entre las especies A, B, C, D, E, F, G, H, I y J. Los largos de ramas del árbol indican la cantidad de evolución de cada clado o taxon, y se ilustran con las barras rojas que representan caracteres únicos de cada uno de ellos. El cuadro muestra una distribución hipotética de las distintas especies en cuatro zonas, 1, 2, 3 y 4. Para calcular la PD por zona, se suman los caracteres únicos (o largo de ramas) de todos los taxa presentes en una zona. La figura muestra que dos zonas pueden tener el mismo número de especies, por ejemplo la zona 3 y 4 que tienen cuatro especies cada una, sin embargo pueden presentar valores de PD muy diferentes, dependiendo de la cantidad de evolución contenida en cada área. En términos de conservación, en este ejemplo el área 3 debería tener prioridad sobre el área 4 por la mayor cantidad de evolución que ésta contiene. Zona Taxa PD 1 ABC 9 2 EFG 7 3 ADEG 29 4 EFGD 16 A B C D E HF G I J Figura 3. Comparación entre las mediciones de riqueza de especies y diversidad filogenética (PD). La riqueza es el número de especies presentes en una comunidad, mientras que la diversidad filogenética representa la suma de la cantidad de evolución (en millones de años o largo de ramas) de las especies de la comunidad, sumando el largo de ramas en la filogenia que las contiene. En el ejemplo, la comunidad A tiene una mayor riqueza de especies que la comunidad B, sin embargo la comunidad B tiene una mayor diversidad filogenética, evidenciada por la mayor suma del largo de sus ramas. Esto se debe a que las especies de la comunidad B están más distantes evolutivamente. Los largos de ramas así como las relaciones evolutivas y la presencia de determinadas especies en una comunidad son ficticias, sólo con fines de ilustrar el punto. 2. ÍNDICES EVOLUTIVOS Y SU USO EN CONSERVACIÓN Como respuesta a la idea que una evaluación con fines de conservación es más completa en tanto se consideren los patrones evolutivos, se han generado varias mediciones basadas en filogenias (o índices evolutivos) que contemplan la historia evolutiva como una manera más significativa de evaluar taxa y ecosistemas con fines de conservación (Faith 1992; Faith y Baker 2006; Forest et al. 2007; Pio et al. 2011). Existen varios índices evolutivos en uso y su elección depende del grupo de taxa focal, del tipo de información evolutiva disponible y de la escala del estudio (Helmus et al. 2007; Schweiger et al. 2008). Todos estos índices requieren de una filogenia base (Figura 1). Existen diversos métodos para obtener una filogenia, lo que a su vez determina si se han calculado valores para el largo de las ramas de ésta, pudiendo ser este largo proporcional a la cantidad de evolución que han experimentado los diversos taxa, o al tiempo. Así, un taxon que está sostenido por una rama larga, ha evolucionado - en general se utilizan los cambios en su ADN por unidad de tiempo- a una tasa mayor que otros taxa ubicados en ramas más cortas. A pesar de la cantidad de índices que sustentan diferentes propiedades (para ver revisiones se sugieren los artículos de Schweiger et al 2008 y Winter et al 2013), existen algunos que se han utilizado de manera más universal y que suscitan consenso entre los investigadores y tomadores dedecisión. A continuación se revisarán los índices más comúnmente utilizados. 2.1. Diversidad Filogenética Actualmente, el índice evolutivo más comúnmente utilizado es la Diversidad Filogenética (PD-Phylogenetic Diversity) (Faith 1992). Básicamente, la PD mide la acumulación de atributos o adaptaciones en un taxon o grupo de taxa en el tiempo, y entrega una idea cuantitativa de la cantidad de evolución contenida en un taxon o en una comunidad (Figura 2). La pregunta que se propone contestar este índice es ¿cuánta evolución – es decir qué porcentaje del árbol de la vida – se perdería si ese taxon o grupo de taxa no fuera conservado? (Faith 1992; Purvis et al. 2000). Este índice es particularmente significativo ya que considera la evolución acumulada de un grupo de taxa y por lo tanto, da una idea de su potencial evolutivo (Forest et al. 2007; Potter 2008). Además se ha demostrado que la PD de una comunidad está relacionada positivamente con su productividad primaria (Cadotte et al. 2009), siendo este índice un buen indicador del estado de un ecosistema. La PD es una medida robusta ante cambios taxonómicos, cada vez más comunes, y además permite comparaciones directas entre áreas. Recientemente, la PD ha sido sugerida como el índice adecuado para medir el límite planetario de pérdida de biodiversidad del planeta (Mace et al. 2014). En un escenario de extinciones, la remoción secuencial de taxa eventualmente llevará a pérdida de ramas largas de la filogenia que representa la biota de un lugar o del planeta (el árbol de la vida), permitiendo de esta manera